1880年，德国科学家恩吉尔曼(C.Engelmann)用水绵进行了光合作用的实验。把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且黑暗的环境里，先用极细光束来照射水绵，在显微镜下观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到部分附近。如果将上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位周围。 恩吉尔曼的实验证明:氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。